Мальма
Мальма —
Salvelinus malma
Семейство Лососевые — Salmonidae
Проходная мальма водится в море, в прибрежных участках, откуда осенью входит в реки и озера для нереста. Речная форма живет постоянно в небольших горных холодноводных речках. Есть озерные и озерно-речные формы.
Ареал включает северную часть Тихого океана к югу от Берингова пролива по азиатскому побережью до Северной Кореи и Японии и по североамериканскому - до Калифорнии. Встречается также в арктических морях - к западу до р. Колымы и к востоку до р. Маккензи. Речная форма, не уходящая в море, распространена в реках Приморья, Сахалина и Японских островов.
В азиатской части ареала выделяют типичную - северную мальму (Salvelinus malma malma) и южную мальму (Salvelinus malma krascheninnikovi), которые несколько отличаются особенностями морфологии, но в большей степени – характеристиками кариотипов и геномов, и, по всей видимости, представляют собой самостоятельные виды. Граница между ними проходит через южную оконечность Камчатки и Амурский лиман в Охотском море.
Средних и крупных размеров голец с заостренной головой, высоким и уплощенным с боков телом. Верхняя челюсть прямая, узкая, далеко заходит за задний край глаза. Хвостовой плавник у взрослых очень слабовыемчатый. Окраска тела в море серебристая, в реке на боках появляются многочисленные малиновые, розовые, серые и редко белые пятна (величина пятен обычно меньше величины зрачка); ниже боковой линии пятен меньше, и они более крупные. Передние лучи брюшных и анального плавников светлые. Северная мальма достигает длины 1,2 м и массы 12 кг, южная мальма мельче: длина 75 см, масса 3,8 кг. Речная жилая форма в Приморье в длину не более 25 см.
В пресных водоемах пищей являются личинки и куколки водных насекомых (комаров, ручейников, подёнок и др.), ракообразные, моллюски, падающие в воду насекомые. На нерестилищах лососей мальма поедает большое количество не попавшей в гнезда икры и молодь лососей. Во многих нерестовых лососевых реках икра является основной пищей мальмы. В море взрослые особи предпочитают зоопланктон, реже - молодь рыб.
Ход в реки северной мальмы начинается мае, южной – в июне. Размножение обеих форм происходит в конце лета - начале осени, причем у северной мальмы сроки массового нереста более ранние. Рыбы строят небольшие гнезда в холодных быстротекущих ручьях и речках на мелкогалечном грунте и после нереста закапывают икру. Часто в нересте с проходными рыбами принимают участие карликовые жилые самцы. После первого нереста мальма не погибает и может нереститься несколько раз в жизни, по-видимому, не ежегодно. На Камчатке отнерестившаяся мальма остается зимовать в реках, в других местах скатывается в море в сентябре, не задерживаясь в пресных водоемах. Срок развития икры – несколько недель. Молодь по выходе из грунта живет в реках от года до трех лет. Впервые нерестится на третьем – четвертом году жизни.
Литература
- Бусарова О.Ю. 2020. Третий случай трофической дифференциации бентосоядной мальмы (Salvelinus malma) в литорали озер Камчатки: озеро Азабачье. Мат. VI межд. науч.- техн. конф. "Актуальные проблемы освоения биологических ресурсов Мирового океана", с. 14–18.
- Бусарова О.Ю., Есин Е.В., Буторина Т.Е., Есипов А.В., Маркевич Г.Н. 2017. Экологическая дифференциация жилой мальмы Salvelinus malma (Salmonidae) озера Дальнее, Камчатка. Вопросы ихтиологии, 57(4): 424–434.
- Бусарова О.Ю., Маркевич Г.Н., Кнудсен Р., Есин Е.В. 2017. Трофическая дифференциация носатого гольца Salvelinus schmidti Viktorovsky, 1978 озера Кроноцкое. Биология моря, 43(1): 47–53.
- Введенская Т.Л. 2014. Роль гольцов рода Salvelinus в пресноводных экосистемах Камчатки. Мат. ХIV межд. науч. конф. "Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей", с. 26–53.
- Груздева М.А., Буш А.Г., Кузищин К.В., Белова Н.В. и др. 2015. Формирование жизненной стратегии в популяции мальмы реки Коль (западная Камчатка). Мат. ХVI межд. науч. конф. "Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей", с. 281–285.
- Груздева М.А., Кузищин К.В., Павлов Е.Д., Буш А.Г. и др. 2017. Морфофизиологические закономерности формирования жизненных стратегий мальмы Salvelinus malma Камчатки. Вопросы ихтиологии, 57(5): 534–552.
- Груздева М.А., Кузищин К.В., Семёнова А.В., Пономарева Е.В. и др. 2017. О гибридах между кунджей Salvelinus leucomaenis и мальмой Salvelinus malma в реке Утхолок (северо-западная Камчатка). Мат. ХVIII межд. науч. конф. "Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей", с. 84–88.
- Груздева М.А., Кузищин К.В., Семёнова А.В., Пономарева Е.В. и др. 2018. Редкий случай перманентной интрогрессивной гибридизации у гольцов рода Salvelinus (Salmonidae, Salmoniformes) в реке Утхолок, Западная Камчатка. Биология моря, 44(6): 381–389.
- Груздева М.А., Семенова А.В., Кузищин К.В., Пономарева Е.В. и др. 2020. Генетическая изменчивость мальмы (Salvelinus malma), кунджи (S. leucomaenis) и межвидовых гибридов из реки Утхолок (северо-западная Камчатка). Генетика, 56(1): 78–88.
- Гудков П.К. 1990. Особеннсти биологии проходных гольцов рода Salvelinus северо-востока Азии. Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток, 25 с.
- Есин Е.В. 2015. Ручьевая мальма Salvelinus malma полуострова Камчатка. Вопросы ихтиологии, 55(2): 180–195.
- Есин Е.В. 2017. Особенности биологии камчатской мальмы Salvelinus malma (Salmonidae) из нерестовых рек вулканических районов. Вопросы ихтиологии, 57(2): 190–200.
- Есин Е.В., Маркевич Г.Н. 2017. Гольцы рода Salvelinus азиатской части Северной Пацифики. Петропавловск-Камчатский, Камчатпресс, 188 с.
- Есин Е.В., Мельник Н.О., Бочарова Е.С., Маркевич Г.Н. 2021. Репродуктивные отношения белого гольца и мальмы Salvelinus malma complex (Salmonidae) низовий реки Камчатка. Вопросы ихтиологии, 61(5): 616–620.
- Есин Е.В., Мюге Н.С., Коваль О.О., Сорокин Ю.В. 2014. Изолированные гольцы рода Salvelinus (Salmonidae) из озёр кальдеры Узон на Камчатке. I Голец озера Дальнее. Вопросы ихтиологии, 54(6): 704–716.
- Есин Е.В., Мюге Н.С., Коваль О.О., Сорокин Ю.В. 2015. Изолированные гольцы рода Salvelinus (Salmonidae) из озёр кальдеры Узон на Камчатке. II Голец озера Центральное. Вопросы ихтиологии, 55(1): 82–94.
- Малютина А.М., Кузищин К.В., Семенова А.В., Груздева М.А. 2021. Речной изолят северной мальмы Salvelinus malma на острове Беринга (Командорские острова). Вопросы ихтиологии, 61(3): 337–351.
- Маркевич Г.Н., Анисимова Л.А., Салтыкова Е.А., Бочарова Е.С. и др. 2014. Разнообразие и особенности биологии эндемичных форм Salvelinus malma из бассейна оз. Кроноцкого (восточная Камчатка). Мат. ХV межд. науч. конф. "Сохранение биоразнообразия Камчатки и прилегающих морей", с. 325–329.
- Маркевич Г.Н., Есин Е.В. 2018. Речные дериваты эндемичных форм гольца Salvelinus malma (Salmonidae) оз. Кроноцкое (Россия, Камчатка). Nature Conservation Research. Заповедная наука, 3(3): 61–69.
- Маркевич Г.Н., Есин Е.В., Бусарова О.Ю., Кнудсен Р., Анисимова Л.А. 2017. Разнообразие носатых гольцов Salvelinus malma (Salmonidae) Кроноцкого озера (Камчатка). Вопросы ихтиологии, 57(5): 521–533.
- Маркевич Г.Н., Салтыкова Е.А., Бусарова О.Ю., Есин Е.В. и др. 2017. Новые эндемичные формы глубоководных гольцов рода Salvelinus (Salmonidae, Salmoniformes) из озера Кроноцкое (Камчатка). Биология моря, 43(3): 188–194.
- Мельник Н.О. 2021. Эндемичные гольцы (Salvelinus, Salmonidae) бассейна реки Камчатка (морфология, экология и происхождение). Дис. канд. биол. наук, Москва, 173 с.
- Олейник А.Г. 2013. Молекулярная эволюция гольцов рода Salvelinus: филогенетические и филогеографические аспекты. Автореф. дис. док. биол. наук. Владивосток, 48 с.
- Олейник А.Г., Скурихина Л.А., Брыков В.А. 2011. Популяционно-генетическая структура северной мальмы Salvelinus malma malma Азии и Северной Америки. Генетика, 47(12): 1642–1654.
- Павлов Д.С., Кириллова Е.А., Кириллов П.И. 2015. Миграция молоди мальмы Salvelinus malma (Walbaum) первого года жизни из нерестового ручья в бассейне озера Курильское (южная Камчатка). Биология внутренних вод, 1: 71–80.
- Павлов Д.С., Кузищин К.В., Груздева М.А., Поляков М.П., Пельгунова Л.А. 2013. Разнообразие жизненной стратегии мальмы Salvelinus malma (Walbaum) (Salmonidae, Salmoniformes) Камчатки: онтогенетические реконструкции по данным рентгенофлуоресцентного анализа микроэлементного состава регистрирующих структур. Доклады Академии наук, 450(2): 240–244.
- Павлов С.Д., Кузищин К.В., Груздева М.А., Сенчукова А.Л., Пивоваров Е.А. 2013. Фенетическое разнообразие и пространственная структура гольцов (Salvelinus) озёрно-речной системы Кроноцкая (восточная Камчатка). Вопросы ихтиологии, 53(6): 645–670.
- Пичугин М.Ю., Маркевич Г.Н. 2018. Особенности раннего онтогенеза белого гольца Salvelinus malma complex (Salmonidae) Кроноцкого озера (восточная Камчатка). Вопросы ихтиологии, 58(5): 589–598.
- Салменкова Е.А. 2016. Генетическое взаимодействие между симпатричными популяциями близких видов гольцов – мальмы Salvelinus malma и белого гольца Salvelinus albus. Генетика, 52(1): 84–89.
- Салтыкова Е.А. 2015. Морфологическое разнообразие и дивергенция гольцов рода Salvelinus озера Кроноцкое. Автореф. дис. канд. биол. наук. Москва, 23 с.
- Тиллер И.В. 1994. Биология и численность проходного гольца Salvelinus alpinus complex Камчатки. Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток, 26 с.
- Тиллер И.В. 2003. Материалы по биологии молоди проходной мальмы р. Хайлюля (Камчатка). Чтения памяти В.Я. Леванидова, 2: 469–477.
- Тиллер И.В. 2007. Проходная мальма (Salvelinus malma) Камчатки. Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана, 9: 79–95.
- Тиллер И.В. 2012. Материалы по биологии проходных гольцов р. Жупанова. Мат. Всерос. науч. конф., посвященной 80-летнему юбилею ФГУП «КамчатНИРО», с. 89–96.
- Тиллер И.В. 2017. Сравнительная биологическая характеристика проходной мальмы камчатских рек. Мат. Всерос. науч. конф. "Водные биологические ресурсы России: состояние, мониторинг, управление", с. 50–56.
- Ярош Н.В., Травина Т.Н. 2011. Питание разноразмерной молоди мальмы Salvelinus malma (Walb.) в нижнем течении реки Большая (западная Камчатка). Исследования водных биологических ресурсов Камчатки и северо-западной части Тихого океана, 20: 52–57.
Южная мальма
- Бондарь Е.И. 2010. Генетические процессы в природных изолированных популяциях гольцов рода Salvelinus. Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток, 25 с.
- Гриценко О.Ф. 1975. Систематика и происхождение сахалинских гольцов рода Salvelinus. Труды ВНИРО, 106: 141–160.
- Звездов Т.В., Сафронов С.Н. 2003. Озерно-ручьевая мальма Salvelinus curilus (Pallas, 1833) озера Октябрьское Сахалина. Чтения памяти В.Я. Леванидова, 2: 387–397.
- Колпаков Н.В., Ким Л.Н., Милованкин П.Г. 2014. Жилая южная мальма Salvelinus curilus (Salmonidae) из бассейна Петровского водохранилища (река Петровка, Приморье). Вопросы ихтиологии, 54(4): 485–489.
- Крупянко Н.И. 2008. Распространение и современное состояние запасов гольцов в Приморском крае. Мат. науч. конф. "Современное состояние водных биоресурсов", с. 378–381.
- Парпура И.З. 1991. Биология сахалинского тайменя Parahucho perryi и гольцов рода Salvelinus в водах Северного Приморья. Автореф. дис. канд. биол. наук. Владивосток, 23 с.
- Пичугин М.Ю., Гриценко О.Ф., Осинов А.Г. 2008. О морфологическом разнообразии южной мальмы Salvelinus malma krascheninnikovi из водоемов Сахалина. Вопросы ихтиологии, 48(3): 337–360.
- Шубина Е.А., Пономарева Е.В., Гриценко О.Ф. 2007. Генетическая структура гольцов рода Salvelinus из водоемов Курильских островов. Биохимия, 72(12): 1632–1650.